Een goed gedocumenteerd geval van infanticide bij de boerenzwaluw Hirundo rustica.
Dit artikel is gepubliceerd in Limosa 2016 nr.  89 blz. 27-31.

Een nest van de boerenzwaluw in een broedkolonie van boerenzwaluwen in Noordeinde Gld dat via een webcam dag en nacht bekeken kon worden toonde een geval van infanticide of kindermoord, waarbij het gedrag van de oudervogels goed gevolgd kon worden.
Infanticide of kindermoord is een verschijnsel dat bij verschillende diersoorten voorkomt, o.a. bij de boerenzwaluw. Wanneer het dominante mannetje verdwijnt, gepredeerd is of verdreven wordt door een ander mannetje, doodt deze de kleine jongen van de vorige vader opdat hij met het wijfje snel een nieuw nest kan beginnen met jongen met genen van hemzelf. Hij wil niet opdraaien voor het grootbrengen van andermans jongen. Bij leeuwen is dit bekend en verfilmd, maar bij vogels komt het minder voor. De boerenzwaluw is een van de soorten waarbij infanticide met enige regelmaat wordt vastgesteld.

Inleiding.
Vanaf 2007 heeft Vogelbescherming Nederland bij een aantal vogelnesten webcams geplaatst met als doel om het publiek mee te laten genieten van de geheimen van de vogelwereld en hen in staat te stellen van dichtbij het uitbroeden van de eieren en opgroeien van de jongen te tonen (Peeters 2011). Deze website Beleef de Lente werd en wordt door miljoenen bezoekers bekeken.
In 2007, 2010, 2011 en 2012 werden in een schapenschuur in Noordeinde webcams geplaatst bij een nest van een boerenzwaluw. Een team van waarnemers volgde jaarlijks het broedproces van 06.00 uur tot 22.00 uur en noteerde gedurende de gehele broedperiode het broedgedrag van het vrouwtje en het mannetje totdat de jongen uitgevlogen waren. In 2012 deed hierbij zich een geval van infanticide voor, wat door het team van waarnemers van uur tot uur gevolgd kon worden. Hun notities en waarnemingen vormen de basis voor deze bijdrage.

Voorkomen van infanticide bij de boerenzwaluw.
Vanaf 1992 volg ik in mijn studiegebied een populatie boerenzwaluwen. Gedurende mijn bezoeken aan erven met broedende boerenzwaluwen melden nu en dan de eigenaren dat ze iets eigenaardigs hadden gezien: er lagen kleine jongen dood onder een nest, of soms ook nog levende jongen. “Ze zijn te klein om er zelf uit te klimmen. Hoe kan dat?” Ook tijdens mijn tiendaagse nestcontroles trof ik herhaaldelijk lege nesten aan terwijl er jongen aanwezig moesten zijn. Diverse oorzaken kunnen daarvoor zijn. In loopstallen waar maïs gevoerd wordt en veel mussen aanwezig zijn, is waargenomen dat mussen in de nesten van de boerenzwaluwen rommelen Soms stelen ze nestmateriaal of bouwen zelf een nest op het zwaluwnest. Ook pikken ze eieren stuk en soms gooien ze de jongen eruit (De Laet 2010, eigen waarn.). Boerenzwaluwnesten die bereikbaar zijn voor muizen of ratten worden ook leeggehaald. Maar dat verklaart niet de lege nesten in schuren of stallen waar geen ongedierte of mussen aanwezig zijn. In veel gevallen is dan infanticide de oorzaak. Verschillende onderzoekers hebben waarnemingen beschreven. De Deense onderzoeker Anders Moller heeft diverse gevallen vastgesteld en ook de Engelse zwaluwonderzoekster Angela Turner en de Belgische biologe Jenny de Laet beschrijven een aantal gevallen.

Infanticide of kindermoord komt vooral voor in grotere broedkolonies (Moller 2003). Daar de jaarlijkse overleving van mannetjes iets groter is dan van vrouwtjes (Turner 2006) ontstaat een mannenoverschot. Dit is mede voor een belangrijk deel afhankelijk van overleving in Noord-Afrika van de Sahara-oversteek tijdens de voorjaarstrek (Moller 2003). Ongepaarde mannetjes bezoeken vooral de grotere kolonies omdat daar de kans het grootst is op een ongepaard vrouwtje. Dat kunnen wijfjes zijn die problemen hebben gehad tijdens de voorjaarstrek en daardoor later arriveren, maar er kunnen in de loop van het broedseizoen ook weduwen ontstaan. Dat zijn vogels die hun mannetje verloren hebben doordat die door een kat of roofvogel is gepakt, is verongelukt of is verdwenen. Deze vrouwtjes zijn al met een broedsel begonnen en broeden op de eieren. Ook is waargenomen dat zwakke en lichtere mannetjes door sterkere verdreven worden, waarna de nieuwe man het nest met het wijfje overneemt en met haar een paar vormt. De ongepaarde mannetjes bezoeken veelvuldig de kolonies met de nesten en testen daarbij de aanwezige mannetjes. Mannetjes die hun nest niet of zwak verdedigen zijn dan prooi voor nestovername. Mannen met langere staarten hebben een betere conditie en zijn sterker dan mannen met korte staarten (Moller 1994). Deze laatste zijn minder goed in staat hun nest te verdedigen. Kortstaartige mannen worden dan verjaagd door langstaartmannen, jongere mannetjes worden verdreven door oudere mannetjes (Turner 2006). Infanticide komt vaker voor naarmate de kolonies groter zijn (Moller 2004A). In Denemarken werd in een broedpopulatie gedurende 5 jaren 14 gevallen van infanticide vastgesteld, waarbij in 11 gevallen het mannetje was verdwenen of verongelukt en in 4 gevallen het mannetje was verjaagd. Een kwart van de ongepaarde mannetjes slaagt erin een nest over te nemen en pleegt infanticide (Moller 2003).

Infanticide is de belangrijkste doodsoorzaak bij nestjongen van boerenzwaluwen. Drie procent van de broedsels gaat verloren door kindermoord (De Laet 2010). De jongensterfte voor het uitvliegen door infanticide bedraagt volgens De Laet (2010) 32%, terwijl Moller (2003) in zijn studiegebied  16,4% aangeeft. Kindermoord komt alleen voor bij eerste broedsels omdat er dan nog tijd genoeg rest voor een tweede broedsel. Het komt niet voor bij solitair broedende paren of op broedlocaties met slechts enkele broedparen (Turner 2006, Moller 2003).

Als een mannetje een nest heeft overgenomen en er liggen nog eieren in het nest past hij zijn gedrag aan. De indringer helpt door bijvoorbeeld met nestbouw te beginnen. Veertjes worden naar het nest gebracht en met kluitjes modder word de nestrand hersteld. Ook houdt hij de eieren warm als het wijfje even het nest verlaat (eigen waarn.). Dit gedrag lijkt liefdevol en behulpzaam, maar is er slechts op gericht bij het vrouwtje in het gevlij te komen. Eieren worden (of kunnen?)  niet uit het nest gegooid. Daarmee wacht hij tot ze uitkomen, daarna verwijdert hij de kuikens uit het nest. Gemiddeld gebeurt dit als de kuikens 1 – 4 dagen oud zijn (Moller 1994). In mijn eigen studiegebied in Noordeinde heb ik echter eveneens in 2012  een geval gehad waarbij jongen van 10 dagen oud nog werden doodgepikt. Ze hadden kopwonden (zie foto) en bezweken na 2 dagen. Ze werden echter niet uit het nest gegooid omdat ze waarschijnlijk te groot of te zwaar waren, maar er werd vlakbij een nieuw nest betrokken.
Er zijn twee factoren die invloed hebben op het voorkomen van kindermoord: meer gevallen van infanticide als er meer ongepaarde mannetjes aanwezig zijn en minder infanticide bij mannetjes in goede conditie (Moller 2003).

Het webcamnest in Noordeinde.
De webcam was geplaatst in een schapenschuur bij de familie Huisman in Noordeinde. In 2012 waren daar 18 broedparen aanwezig. Deze kolonie maakt onderdeel uit van het RAS-project (Retrapping Adults for Survival) van het Vogeltrekstation te Wageningen waarbij jaarlijks alle nestjongen geringd worden en ook alle oudervogels. Daarbij worden alle nesten om de tien dagen gecontroleerd. In 2012 was de webcam eerst opgesteld bij een ander nest dat echter onbewoond bleef, waarna op 6 juni een camera op dit nest met nummer 51 werd gericht. De camera gaf alleen beeld van het nest en de nestkom, niet van de omgeving. Nest 51 werd gebouwd in mei 2009 waarna er twee keer in werd gebroed. In 2010 werd het nest alleen voor een eerste broedsel gebruikt. In 2011 werd er opnieuw twee keer in gebroed. In 2012 werd het eerste ei in dit nest gelegd op 29 mei . Het legsel bevatte 5 eitjes. Op 6 juni bij aanvang van de waarnemingen via de webcam waren de eieren 4 dagen bebroed. De verwachte uitkomstdatum was 16 juni.
Op 2 juni en op 3 augustus werden de broedvogels in de stal gevangen. Op 2 juni ten tijde van de webcamwaarnemingen werden 14 vrouwtjes en 16 mannetjes gevangen en was nog een mannetje aanwezig dat niet kon worden bemachtigd. Tijdens het verdere verloop van het broedseizoen vestigden zich nog 4 nieuwe broedparen in de schuur.

Gebeurtenissen in chronologische volgorde (zie schema 1).

In de schuur.
Het broedseizoen 2012 in deze kolonie werd gekenmerkt door een late en wisselende start van de eileg. Er was ook veel onrustig gedrag en schermutselingen in de kolonie, mogelijk door late aankomsten van zwaluwen. Het mannenoverschot heeft hier wellicht ook aan bijgedragen.
De webcam werd op 6 juni aangebracht. Omdat de webcam dicht op het nest was gemonteerd  konden er slechts waarnemingen in of aan het nest worden gedaan en niet in de directe omgeving van het nest. Langsvliegende vogels konden zodoende niet waargenomen worden.
Gedurende de gehele broedperiode broedde het wijfje met telkens korte intervallen trouw op de eitjes.
De precieze dag wanneer er een nieuwe man het nest overnam kon niet goed vastgelegd worden. Waarschijnlijk heeft dat al helemaal in het begin plaatsgevonden, net voor of rond de plaatsing van de webcam. De waarnemers hebben niet gezien dat er opeens een ander uitziend mannetje op het nest kwam. Het bijzondere gedrag van het mannetje is daarbij van belang.
Gedurende de broedtijd nam de frequentie van zijn bezoeken aan het nest toe. Vanaf de zevende broeddag begon hij in toenemende mate ook de eitjes te verwarmen als het wijfje het nest verliet. Ook begon hij vanaf dag 8 steeds vaker met nestbouw-activiteiten, zoals veertjes aanbrengen en modderballetjes aan het nest metselen (figuur 1). Dit gebeurt niet bij broedparen die normaal ‘hun’ eieren bebroeden.

Op dag 15 op 17 juni ’s morgens vroeg kwamen de eerste eitjes uit. Om 05.52 uur werd waargenomen dat het vrouwtje met een half eischaaltje het nest verlaat en dat wegbrengt. Om 05.56 uur doet ze dat tweemaal achter elkaar. Om 06.02 uur wordt opnieuw tweemaal een deel van een eischaal weggebracht door het vrouwtje en om 06.22 uur nog eens een stuk. Het mannetje houdt zich tot dan toe afzijdig. Tussen 08.00 en 10.00 uur gaat hij wel regelmatig op het nest zitten, maar doet verder niets. Om 10.45 uur gooit het mannetje een kuikentje uit het nest (zie foto 1). Om 11.27 uur verlaat het vrouwtje met weer een eischaal het nest. Om 11.42 neemt het mannetje weer een kuiken mee uit het nest. Beide oudervogels bezoeken nu veelvuldig het nest en het vrouwtje begint een paar keer met voeren. Om 13.28 verlaat het mannetje het nest met opnieuw een kuiken in zijn snavel en ook nog eens om 13.39 uur. Er zijn nu vier kuikens uit het nest gegooid. Het vijfde eitje moet dan nog uitgebroed worden. Tussen 14.00 en 15.00 uur komt het mannetje met tussenpozen in totaal 10 minuten in het nest zitten als het wijfje afwezig is. Kennelijk wil hij controleren of het laatste eitje uitgekomen is. Het vrouwtje komt nu en dan met voer in de snavel naar het nest maar omdat er geen jongen meer zijn eet ze het dan zelf op. Ook het mannetje doet dit een paar maal. De rest van de dag gebeurt er niets bijzonders meer en op 21.05 uur gaat het vrouwtje weer op het nest zitten en verlaat het niet meer.
De volgende ochtend 18 juni is het vanaf 06.00 uur onrustig op het nest. Het vrouwtje staat vaak op, kijkt onder haar, gaat weer zitten, schuift heen en weer en draait zich om. Het mannetje gaat een paar maal op de nestrand en in het nest zitten maar wordt dan door het vrouwtje weggejaagd.  Om 07.03 brengt het vrouwtje een half eischaaltje weg. Om 07.22 komt het mannetje naar het nest en haalt een halve eischaal met het vijfde kuikentje er nog in uit het nest en verdwijnt ermee . Het nest is nu leeg. Daarna vliegt het vrouwtje steeds van en naar het nest en ook het mannetje komt vaak. Vanaf 11.00 uur wordt het mannetjes steeds actiever met nestbouw. Tussen 11.00 en 16.00 uur komt hij 24 keer met modder om aan het nest te metselen. Daarna neemt de bouwwoede af. Tussendoor komt het vrouwtje regelmatig naar het nest met voer in de snavel. Als ze echter ziet dat het nest leeg is eet ze het zelf op. Het vrouwtje slaapt die nacht wel op het nest.
Op 19 juni gebeurt er de eerste uren weinig. Het mannetje is gedurende de ochtend wel actief en doet 36 keer aan nestbouw. Het vrouwtje wordt veel minder op het nest gezien. ’s Avonds gaat het vrouwtje weg. Het mannetje brengt alleen de nacht door op het nest.
Daarna worden de waarnemingen door de vrijwilligers gestaakt.

De afloop.
De dagen erna wordt het vrouwtje weer steeds vaker op het nest gezien. Op 26 juni is met een spiegel weer het nest gecontroleerd waarbij te zien was dat er drie eitjes in het nest lagen. Het eerste ei is dan gelegd op 24 juni. Dat betekent dat na zes dagen het vrouwtje al weer in staat was eieren te produceren. Nu met de genen van het nieuwe mannetje erin. Dat is verbazingwekkend snel. En het toont ook aan hoe effectief dit gedrag is. Normaal worden na het uitvliegen de jongen nog een aantal dagen buiten het nest gevoerd en pas daarna wordt weer met eileg begonnen.
Tijdens de tiendaagse nestcontrole op 29 juni lagen er 5 eitjes in het nest. Het is echter niet goed afgelopen. Op de volgende controleronde op 15 juli trof ik nog éen dood jong van 2 dagen oud aan in het verlaten nest. Uiteindelijk is dus deze infanticide mislukt.

Dankwoord.
Allereerst dank aan Gerton en Nettie Huisman voor het beschikbaar stellen en het aanpassen van hun schapenschuur voor de plaatsing van de webcams. Vogelbescherming Nederland en Luc Enting zorgden voor het financieel en technisch realiseren van hun website Beleef de Lente. En bijzondere lof voor het team van waarnemers: Ali Houkes, Alice Dekker, Aline Hanemaayer, Angeniet Kuipers, Anneke Sikkens, Annalies Vlam, Bernice Goffin, Brigitte Steltenpool, Carlotta Hendriks, Charlotte Gobbens, Debbie Simmers, Françoise Nissen, Inge Dam, Klaske en Flip Nota, Liesbeth Koopman, Margriet Habets, Marianneke, Marleen van der Velden, Nel Bekema (clipmaakster), Nick Onink, Nicky Waterreus, Reindina de Vries, Reintje Blokpoel, Riky ten Berge, Sam de Wanckele, Suzanne Reitsema, Tonny de Haan.

Bennie van den Brink.

Literatuur:
* De Laet, J. (2010). Zwaluwen, dapper, frivool en bedreigd. VUBPress, Brussel.
* Moller, A.P. (1988). Infanticidal and anti-infanticidal strategies in the Swallow Hirundo rustica. Behavioral Ecology and Sociobiology 22:365-371.
* Moller, A.P. (1994). Sexual selection and the Barn Swallow. Oxford University Press, Oxford.
* Moller, A.P. (2004). Rapid temporal change in frequency of infanticide ina passerine bird associated with change in population density and body condition. Behavioral Ecology Vol. 15 no. 3:462-468.
* Peeters, H. (2011). Beleef de Lente, vogels voor de webcam. Uitgave Vogelbescherming Nederland, Zeist. De Fontein / Tirion Uitg. Utrecht.
* Turner, A.K. (2010). The Barn Swallow. T&AD Poyser, Londen.

© B. van den Brink

Nest 51

1e ei
2e ei  
3e ei  
4e ei  
5e ei  
1e broeddag
2e broeddag  
3e broeddag
4e broeddag
5e broeddag  
6e broeddag  
7e broeddag
8e broeddag  
9e broeddag  
10e broeddag  
11e broeddag  
12e broeddag
13e broeddag
14e broeddag  
15e broeddag
16e broeddag
leeg nest
leeg nest
leeg nest  
leeg nest
leeg nest
1e ei
2e ei
3e ei
4e ei
5e ei
5 eieren

Webcam 2012.
datum:
29-mei
30-mei
31-mei
1-jun
2-jun
3-jun
4-jun
5-jun
6-jun
7-jun
8-jun
9-jun
10-jun
11-jun
12-jun
13-jun
14-jun
15-jun
16-jun
17-jun
18-jun
19-jun
20-jun
21-jun
22-jun
23-jun
24-jun
25-jun
26-jun
27-jun
28-jun
29-jun

gebeurtenissen:
algehele nestcontrole




vangsessie broedvogels 17m, 14vr
 

webcam geplaatst


algehele nestcontrole
 

 

 
nestinspectie met spiegel
 
eerste 4 kuikens geboren en eruit gegooid
laatste kuiken geboren en eruit gegooid
algehele nestcontrole

 

 


nestinspectie: 3 eieren

 
algehele nestcontrole